Productividad, adaptabilidad y estabilidad de clones de Eucalyptus spp. en condiciones de estrés hídrico en los Llanos Centrales de Venezuela

Productivity, adaptability and stability of Eucalyptus spp. clones under water stress conditions in the Central Plains of Venezuela

INTRODUCCIÓN

El crecimiento de las especies forestales al igual que todas las plantas, ocurre frecuentemente bajo algún nivel de estrés, siendo el estrés hídrico uno de los que más condiciona la productividad en el campo forestal (Flexas et al. 2002). El crecimiento de las plantaciones forestales se da como resultado de varios procesos eco-fisiológicos, que están condicionados por factores de orden genético y ambiental, el exceso de agua en el suelo se considera un factor que limita el proceso del crecimiento y producción de biomasa (Lawlor 1995).

En presencia del déficit hídrico, las plantas manifiestan diversos síntomas como respuesta a esta condición ambiental en donde la tasa de transpiración excede la disponibilidad de agua. El déficit hídrico no sólo ocurre cuando hay escasez de agua en el ambiente, sino también se puede originar por altas temperaturas, compactación del suelo y por niveles altos de salinidad. Estas condiciones, son capaces de inducir una disminución del agua disponible en el citoplasma de las células (Levitt 1980).

El género Eucalyptus presenta una amplia variabilidad de especies e híbridos que pueden adaptarse a condiciones de gran estrés fisiológico, como el hídrico. Los programas de mejoramiento genético y selección clonal permiten el desarrollo de plantaciones con capacidad de producción económica de madera bajo estas condiciones. Con la introducción de diferentes especies de Eucalyptus y en ocurrencia de su alta variabilidad genética, es posible seleccionar materiales genéticos adaptados a la disponibilidad hídrica. Especies como: E. camaldulensis, E. tereticornis y E. alba son consideradas más resistentes a ambientes de sequía, sin embargo, E. grandis, E. urophylla y otras especies presentan cierto grado de resistencia a estas condiciones, viabilizando la selección de individuos. Los híbridos naturales o inducidos entre estas u otras especies constituyen una excelente oportunidad para la obtención de materiales genéticos de alta adaptación y superior productividad forestal para estas condiciones (Assis et al. 2016).

En Venezuela, las actividades de producción forestales están condicionados a suelos con capacidad de uso restringido de acuerdo a lo establecido en la Ley de Tierras y Desarrollo Agrario (ANV 2001). Estos suelos, como los de los llanos venezolanos, son considerados geológicamente nuevos, de baja altitud, planos, sin estructura desarrollada y con problemas de drenaje, caracterizados por anegamiento en el periodo de las lluvias y limitaciones hídricas en el periodo de sequía; por la existencia de horizontes impermeables que dificultan tanto el crecimiento de raíces como la infiltración de agua, provocando inundaciones durante toda la época de lluvia. Todo esto limita el crecimiento del eucalipto requiriendo un manejo diferenciado (Ker y Pereira 2013).

En estos tipos de suelos, la alta densidad aparente en los horizontes superficial o sub superficial, es otro aspecto que impide el crecimiento de las raíces y limitan su función de soporte, almacenamiento de agua y nutrientes. Normalmente las especies de eucalipto más utilizadas toleran una densidad de 1,6 g·cm^-3 (McColl y Powers 1984).

En las áreas de la empresa Desarrollos Forestales San Carlos (DEFORSA) donde se consiguen estos tipos de suelos, el manejo forestal adoptado es un sistema silvopastoril de baja densidad de plantas por unidad de superficie (árboles·ha^-1), y se utilizan mayores distanciamientos de los árboles para adecuar el establecimiento de pasto para el ganado vacuno y bufalino (DEFORSA 2020).

Para componer el elemento arbóreo de los sistemas silvopastoriles, se indican especies del género Eucalyptus (Reis et al. 2007) debido a que ciertos materiales genéticos tienen densidad de dosel que permite la transmisión de radiación a estratos inferiores del sistema a niveles que favorecen el desarrollo de especies forrajeras y contribuyen al rendimiento animal (Oliveira et al. 2009, Paciullo et al. 2011).

Algunos clones de eucalipto presentan interacción significativa con este factor y pueden estar sujetos a selección de acuerdo con el sistema de plantación adoptado (Pires et al. 2011); sin embargo, difícilmente un clon es el mejor en todas las condiciones de cultivo (Venduscrolo et al. 2001). La respuesta diferenciada de clones a la variación ambiental o interacción genotipo x ambiente, indica la dependencia entre el efecto genético y ambiental (Cruz et al. 2014, Anputhas et al. 2011, Campoe et al. 2018); adicionalmente, la información de adaptabilidad y estabilidad fenotípica proporciona criterios completos y datos exactos sobre el comportamiento de cada clon frente a las variaciones del ambiente (Cruz et al. 2014).

El análisis de adaptabilidad y estabilidad de clones es un método eficiente para definir los clones que son más productivos, estables y que presentan una mejor respuesta a las condiciones ambientales diversas. Este abordaje puede ser aplicado para evaluar las interacciones producidas entre clones y las variaciones de las condiciones de plantación como, por ejemplo, el distanciamiento. Estas metodologías son muy útiles cuando se desea minimizar el riesgo de errores en la selección de clones considerando la interacción genotipo x ambiente o con distintos sistemas de manejo (Cruz et al. 2014, Resende 2007, Rosado et al. 2012, Santos 2012). Adicionalmente, mejorar nuestra comprensión sobre la interacción entre la genética y el medio ambiente es crucial para optimizar la zonificación de genotipos (Campoe et al. 2018).

Para la evaluación de la estabilidad y adaptabilidad genotípica, el Método del Promedio Harmónico del Desempeño Relativo de los Valores Genéticos MHPRVG (por sus siglas en portugués: Método da Média Harmônica do Desempenho Relativo dos Valores Genéticos), es efectivo para evaluar simultáneamente la productividad de los clones en diferentes condiciones de acuerdo con los estudios de Resende (2007) y Santos (2012). El estudio es asociado al análisis de un conjunto de genotipos en varios locales o condiciones, utilizando un modelo mixto asociando a las estimaciones de las varianzas REML (por sus siglas en inglés: Restricted Maximum Likelihood) y los valores genéticos del propio BLUP (por sus siglas en inglés: Best Linear Unbiased Prediction), para ser interpretados directamente como resultado de la estabilidad y adaptabilidad de los clones (Resende 2007, Rosado et al. 2012). De esta manera, el modelo permite la selección para cada sitio de los mejores clones (Santos 2012).

En este contexto, el objetivo de esta investigación consistió en evaluar la productividad, adaptabilidad y estabilidad para selección de clones de Eucalyptus spp. en condiciones de estrés hídrico y distanciamientos en la finca de DEFORSA, estado Cojedes, Venezuela.

MATERIALES Y MÉTODOS

El ensayo de clones y distanciamiento fue instalado en la empresa DEFORSA, en San Carlos, Cojedes, en la parcela 51 de lote V, cuyo punto de referencia en el centro de la parcela son las coordenadas UTM: 560472,792 E - 1057564,458 N. Los suelos corresponden a unidades de manejo con limitación de crecimiento (planosol haplico, distrófico gleizado A), que en DEFORSA se define como unidad de manejo 4; es decir, son suelos típicos de zona baja, desestructurados, con altos niveles de compactación los cuales son influenciados por saturación hídrica, textura media a arcillosa, que en el periodo de lluvia permanece anegado y en el periodo de sequía reduce drásticamente la humedad del suelo.

El ensayo se localizó a 135 m.s.n.m.; en clima tipo BSh; con temperatura media, máxima y mínima del aire promedio anual de 26,60; 32,60 y 18,20 ºC, respectivamente; con un régimen de lluvia media anual de 1.365 mm, concentrada en los meses de mayo a agosto y con periodo muy seco de enero a abril; con una evaporación media anual de 1.807 mm·año^-1 (Paredes 2009).

La preparación del suelo consistió en un subsolado de hasta 40 cm de profundidad e incorporación de cal dolomítica a razón de 1.200 kg·ha^-1. Luego una fertilización pre-plantación, con fórmula química a base de N-P-K (10-30-20) a razón de 100 g·planta^-1, y una post-plantación (a los 2 meses) a base de N-P-K (15-15-15) a razón de 100 g·planta^-1. Al año se realizó una fertilización de cobertura a base de N-P-K con 18-10-30 a razón de 100 g·planta^-1. Al segundo año se realizó una fertilización a base de cloruro de potasio a razón de 100 g·planta^-1. El control de malezas fue manual y químico (herbicidas Glifosato a razón de 2 L·ha^-1) al primer año. A partir del segundo año, el control de maleza se realizó mecánico (rolo argentino o rotativa) y biológico a través del pastoreo con una carga animal de 0,5 a 0,75 Unidad Animal·ha^-1, de acuerdo con la necesidad, para evitar competencia con las plantas.

Condiciones del ensayo y obtención de los datos de crecimiento y sobrevivencia

Las mediciones de campo se organizaron en hojas de cálculo Excel® y se usaron ecuaciones volumétricas (Ecuaciones 1 y 2) del Departamento de Inventario Forestal de DEFORSA, para la determinación de la productividad en Incremento Medio Anual (IMA; m³·ha^-1·año^-1), y el volumen del árbol en pie.

Ecuación 1:

Ecuación 2:

Los resultados de IMA calculados de forma individual para cada árbol fueron procesados con la aplicación Selegen® (Resende 2007), se generaron estimaciones de varianzas y se determinaron los valores genotípicos para la estimación de los parámetros de adaptabilidad y estabilidad.

Evaluación de adaptabilidad y estabilidad

El modelo estadístico para el análisis de los datos IMA de los clones en los ensayos con 3 distanciamientos considerando las observaciones por parcela, fue establecido mediante la Ecuación 3 (Resende 2004).

Ecuación 3:

La selección simultánea de productividad, estabilidad y adaptabilidad del material genético se basó en las estadísticas MHPRVG. Los análisis de estabilidad, adaptabilidad y productividad para ensayos de genotipos en bloques, con varias plantas por muestreo y varios ambientes, se realizaron con el software Selegen-Reml / Blup®, usando el modelo 51, tal como lo describe Resende (2004). Para este trabajo, se considero el parámetro distanciamiento como un factor de variación ambiental.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Evaluación de productividad de la interacción clones x distanciamientos, de acuerdo con los valores genéticos predichos

La eficiencia selectiva de la IMA fue de 0,59, este es un valor aceptable conforme a la clasificación de Resende y Duarte (2007), demostrando confiabilidad en la selección realizada en el ensayo (Cuadro 2). El valor obtenido en la estimación de heredabilidad fue de 0,3533 (Cuadro 2), demostrando que existe variabilidad genética significativa para el promedio de los clones evaluados, y se infiere que hay oportunidad en la selección con ganancias genéticas. El coeficiente de variación genotípica (CV_gi), fue de 18 %, esto confirma la significancia del valor de la heredabilidad de acuerdo con Santos (2012) que estudió una red de ensayos de clones en diversos ambientes y con los aportes de los trabajos de Resende y Duarte (2007).

La correlación genotípica entre los distanciamientos (Rgloc), fue moderada (0,47), de acuerdo con Vencovsky y Barriga (1992), esto indica la presencia de interacción clon x distanciamiento del tipo compleja, demostrando que en cada distanciamiento los clones pueden cambiar de posición en productividad lo que se recomienda realizar la evaluación de adaptabilidad y estabilidad (Resende 2007, Santos 2012).

Componentes de Media (BLUP Individual)

En el Cuadro 3 se muestra el ordenamiento de los clones en los tres distanciamientos de acuerdo al IMA obtenido. La ganancia genética comparada con el promedio general del ensayo, y con la selección de los 2 mejores clones; es de 21 %, indicando ganancia con la selección en estas condiciones en que se evalúa simultáneamente los 3 distanciamientos utilizados. Esta ganancia basada en valores genotípicos predichos BLUP asegura el comportamiento del clon en futuras plantaciones en el ambiente de ensayo, porque reduce los errores de predicción (Resende 2007).

Es importante destacar que los clones utilizados están certificados por su uso comercial en otros tipos de suelos, con productividad definida en sus localidades de plantación, en sistema de pulpa plantación de alta densidad, para los cuales fueron seleccionados.

Selección de Material Genético por distanciamiento

Al observar los resultados de los valores genotípicos de los clones por distanciamientos, se constató que el orden de selección no coincide con la evaluación simultánea (Cuadros 3, 4 y 5). Esto indica la existencia de interacción compleja, situación igual a la constatada en el estudio de Santos (2012), que al investigar la correlación genotípica de 3 ambientes para clones de Eucalyptus; concluyó que, al existir este tipo de correlación, es necesario seleccionar clones para cada ambiente diferente. Es decir, para cada distanciamiento se tiene la selección de grupos diferentes de clones o un cambio de posición de selección, de acuerdo con lo postulado por Resende y Duarte (2007).

Los resultados muestran que el clon 66 puede ser utilizado para plantación en sistema silvopastoril de baja densidad, pero no es indicado para pulpa plantación en sistema de alta densidad. Situación inversa se constata para el clon 2897; este es indicado para sistema de pulpa plantación en los suelos agrupados en la unidad de manejo 4, pero no puede ser utilizado para el sistema silvopastoril de baja densidad. Resultados que pueden ser observados en el Cuadro 5, donde se indica la naturaleza de la interacción de cada clon con el distanciamiento.

De acuerdo al Cuadro 4, para el distanciamiento 4 x 2,25 m, los clones que presentaron mejores ganancias en relación al promedio del ensayo y un mayor desarrollo del IMA en condiciones de estrés hídrico fue el clon 2425 (44,8815 m³·ha^-1·año^-1) y el clon 3049 (38,9061 m³·ha^-1·año^-1). Para el distanciamiento 8 x 2,25 m, los clones que presentaron mejores ganancias en relación al promedio del ensayo y un mayor desarrollo del IMA en condiciones de estrés hídrico fue el clon 3049 (28,5656 m³·ha^-1·año^-1) y el clon 66 (26,743 m³·ha^-1·año^-1).

Ensayos efectuados en Suramérica para evaluar clones de Eucaliptus ante el estrés hídrico, han indicado que el IMA puede oscilar entre 17 m³·ha^-1·año^-1 en áreas con intenso déficit hídrico en el suelo (600 mm precipitación anual) hasta 65 m³·ha^-1·año^-1 en áreas con más de 1.200 mm de precipitación anual (Campoe et al. 2018).

Los clones 3049, 2425 y 66 son híbridos naturales de E. urophylla con otras especies que posee excelente tolerancia a sequía, principalmente las especies de la sección Exsertaria, como E. alba, E. camaldulensis y E. brassiana, que probablemente fueron mezclada con el E. urophylla en su origen (Pryor y Johnson 1971, Jovanovic y Booth 2002, Moura 2004).

Para el distanciamiento 12 x 2,25 m el clon 3049 (11.4073 m³·ha^-1·año^-1) y el clon 2425 (10.7005 m³·ha^-1·año^-1), presentaron los parámetros de desarrollo en cuanto al IMA más resaltantes y mejores ganancias en relación al promedio del ensayo.

Los promedios de valor genotípico de productividad para los diferentes distanciamientos (Cuadro 4): pulpa plantación de 33,47 m³·ha^-1·año^-1 (1.111 plantas por hectárea); y los distanciamientos de manejo silvopastoril, con 19,09 m³·ha^-1·año^-1 (555 plantas por hectárea) y 7,54 m³·ha^-1·año^-1 (370 plantas por hectárea), reportan una alternativa de utilización de estos suelos, normalmente destinados a potreros, que pueden ser utilizados para la producción de madera en sistemas silvopastoriles o pulpa plantación empleando el clon adecuado. En el sistema silvopastoril es posible manejar la producción de ganado conjuntamente con madera para diferentes usos, aunque con menor productividad debido a la baja densidad del número de árboles (Matias 2016, Silva 2016, Moulin et al. 2017, Pena 2018).

Es importante destacar que la productividad estimada para este ensayo es basada en bloques con reducido número de árboles. En plantaciones comerciales, las estimaciones de productividad normalmente presentan valores menores, esto se explica debido a la competencia intra-clones dentro de la parcela muestreada, o sea, se elimina el efecto borde en el muestreo (Silva 2001, Muniz et al. 2009, Dias 2014). Por esta razón, en la experiencia de empresas forestales como DEFORSA, el ajuste de ecuaciones, las curvas de crecimiento y estimaciones de productividad son definidas en fase siguiente al ensayo clonal (Moraes Neto et al. 2020).

Evaluación de la adaptabilidad y estabilidad de clones con los distanciamientos de plantación de acuerdo con los valores genéticos predichos

Al observar los Cuadros 6 y 7, no hay cambio de posición en el listado de los mejores clones para la estabilidad (MHVG), para la adaptabilidad (PRVG) ni en la evaluación simultánea (MHPRVG). El cambio solamente ocurrió en los materiales de menor productividad. Estos resultados indican que los clones más confiables para utilizar en suelos con estrés hídrico, sea en sistema de pulpa plantación o silvopastoril, son los clones 3049 y 2425, de este grupo evaluado.

Como se observó anteriormente, la existencia de interacción compleja indicó la necesidad de evaluar la adaptabilidad y estabilidad. Pero como esta interacción fue más significativa dentro de los clones de menores valores genéticos, no provocó alteración en el listado de los 2 mejores clones; no obstante, la estimación de ganancia por valores genotípicos del análisis simultáneo fue de 21 % (Cuadro 3) y de 31 % por análisis de adaptabilidad y estabilidad (Cuadro 7).

Eso ocurre porque con la selección por la adaptabilidad y estabilidad agrega la ganancia con la interacción media entre los ambientes. Los estudios de Santos (2012), de igual modo presentan un valor más alto de ganancia por el análisis de adaptabilidad y estabilidad que por selección de valores genotípicos de análisis simultáneo, justificando que se trata de una refinación del proceso de selección de acuerdo con los estudios de Resende (2007) y los trabajos de Anputhas et al. (2011).

CONCLUSIONES

La estimación de los parámetros genéticos para los 8 clones evaluados, en 3 distanciamientos, presentaron ganancia genética, lo que demuestra una condición optimista para la selección de clones.

Existe interacción del tipo compleja entre los clones, en este tipo de suelo y los distanciamientos, confirmando la utilidad del método de evaluación de la productividad, adaptabilidad y estabilidad porque los clones pueden reaccionar diferente cuando se plantan en diversos distanciamientos, como fue constatado.

La selección de los 2 mejores clones (3049 y 2425) por el valor genotípico del análisis simultáneo estimó una ganancia de 21 %. La selección practicada por valores genotípicos de adaptabilidad y estabilidad predijeron una ganancia de 31 % para los mismos clones, al contabilizar las ganancias de interacción entre clon y distanciamientos.

Los clones 3049 y 2425 presentaron mejor estabilidad y adaptabilidad, indicando que pueden ser utilizados en cualquiera de los distanciamientos, en este tipo de suelo.

El clon 66 responde positivamente en sistema de plantación silvopastoril, pero no es indicado para sistema de pulpa plantación. El clon 2897, presenta interacción invertida, y no puede ser utilizado para sistema silvopastoril, solamente para pulpa plantación.