Estimación del área foliar específica en pasto cayman
(Brachiaria híbrido)

Danny Villegas Rivas1
Nora Valbuena Torres2
Manuel Milla Pino3
Yamir Terán2
Yary Pérez Pérez4
Salli Villegas Rivas5
1Universidad Nacional de Jaén, Facultad de Ingeniería Forestal y Ambiental. Cajamarca, Perú.
2Universidad Nacional Experimental de los Llanos Occidentales Ezequiel Zamora, Programa de Ciencias del Agro y del Mar. Guanare, Venezuela.
3Universidad Nacional de Jaén, Facultad de Ingeniería Civil. Cajamarca, Perú.
4Universidad Politécnica Territorial de Portuguesa “JJ Montilla”, Programa Nacional de Formación Agroalimentaria. Guanare, Venezuela.
5Universidad Nacional Experimental de los Llanos Occidentales Ezequiel Zamora, Programa de Ciencias Sociales. Guanare, Venezuela.
DOI

RESUMEN

Estimar el área foliar es parte fundamental en ensayos con especies forrajeras. En tal sentido, la presente investigación se centró en comparar modelos para estimar el área foliar específica en pasto Cayman (Brachiaria híbrido). Para tales fines se llevó a cabo un ensayo durante la época seca con pasto Brachiaria híbrido cv. Cayman. La estimación del área foliar específica se realizó a través de modelos de regresión lineal (simple, cuadrático, cúbico, múltiple y exponencial) en función del ancho y largo de la hoja. Los resultados mostraron que el mejor modelo para estimar el área foliar específica en este híbrido es el modelo lineal múltiple. Finalmente, la metodología empleada en esta investigación sugiere que, además del coeficiente de determinación del modelo (R2), los mejores criterios para seleccionar modelos para la estimación del área foliar específica en pasto B. híbrido cv. Cayman son el índice de entropía (AIC) y el error estándar residual.

Palabras clave: gramíneas forrajeras, regresión lineal múltiple, área foliar, entropía, error estándar residual.

Estimation of the specific leaf area in cayman grass (Brachiaria hybrid)

ABSTRACT

Estimating the leaf area is a fundamental part of trials with forage species. In this sense, the present investigation focused on comparing models to estimate the specific leaf area in Cayman grass (Brachiaria híbrido). For such purposes, a trial was carried out during the dry season with Brachiaria hybrid cv. Cayman. The estimation of the specific leaf area was made through linear regression models (simple, quadratic, cubic, multiple and exponential) depending on the width and length of the leaf. The results showed that the best model to estimate the specific leaf area in this hybrid is the multiple linear model. Finally, the methodology used in this research suggests that, in addition to the model determination coefficient (R2), the best criteria for selecting models for estimating the specific leaf area in B. hybrid cv. Cayman are the entropy index (AIC) and the residual standard error.

Key words: forage grasses, multiple linear regression, leaf area, entropy, residual standard error

INTRODUCCIÓN

En Venezuela, la alimentación del rebaño en las explotaciones bovinas de doble propósito está basada principalmente en el pastoreo de gramíneas (Márquez et al. 2007). El conocimiento de la dinámica de crecimiento de una especie forrajera en las diferentes épocas del año, es una metodología útil para una mejor planeación y aprovechamiento del cultivo para obtener los mayores rendimientos y material vegetal de buena calidad nutritiva (Montes et al. 2016). Así mismo, para la producción de forraje se han utilizado diversas especies y variedades de hábito de crecimiento rastrero o erecto, entre ellas las del género Brachiaria, por lo que resulta de gran interés conocer su dinámica de crecimiento en diferentes condiciones edafoclimáticas, con la finalidad de establecer mecanismos que ayuden a su mejor utilización y manejo (Villegas et al. 2019a). En sistemas de producción animal, especialmente en pastos es necesario tener una visión integral, y esto es posible a través del uso de modelos que permitan describir las complejas dinámicas asociadas al crecimiento de las plantas. En tal sentido, si deseamos medir la bioproductividad de un ecosistema natural o cultivo agrícola, el componente de interés final es la producción primaria neta o el rendimiento total de las partes aéreas y subterráneas (Beadle 1993). Es por ello que, en las investigaciones en el área agronómica, en cultivos, plantaciones forestales, y en especial en plantas forrajeras es de vital importancia para los investigadores estimar parámetros como biomasa foliar y el área foliar (Villegas et al. 2019b).

El área foliar es una de las principales variables que afectan el crecimiento de las plantas, por favorecer cambios en la razón del área foliar y en la eficiencia fotosintética en el uso del nitrógeno (Bulynck et al. 1999). Asimismo, el área foliar se define como la superficie de las hojas de las plantas medidas en el haz o envés; mientras que el área foliar específica se refiere a la cantidad de área de hoja que existe por unidad de peso de la misma (Ruiz 2015). El área foliar se asocia con muchos procesos agronómicos y fisiológicos que incluyen el crecimiento, fotosíntesis, transpiración, fotones entre la percepción y el balance de energía. Además, es uno de los parámetros más importantes en la evaluación del crecimiento de las plantas. Existen parámetros vegetales como la biomasa foliar y el área foliar específica (AFE m2.g-1), los cuales, son fáciles de medir y están muy correlacionados con la tasa de crecimiento del cultivo (Evans 1972, Poorter y Remkes 1990, Körner 1991, Cornelissen et al. 1996). Este tipo de parámetros a menudo han sido pasados por alto, tal es el caso de la AFE, definida como la razón entre el área foliar y el peso de la hoja; es un índice del espesor y densidad de la hoja (Hunt 1990), o bien, es la medida de la foliosidad de la planta con base en el peso seco (Beadle 1988).

Se han desarrollado varios métodos para la determinación del área foliar en diferentes cultivos (Zanchi et al. 2009, Chirinos et al. 1997, Bianco et al. 2005, Martín et al. 2006, Pentón et al. 2006), donde se pueden utilizar equipos como los planímetros que miden este parámetro, pero su elevado costo no los hace de fácil disponibilidad; por lo tanto, se han evaluado otros métodos como la medición de largo y ancho de las hojas y la aplicación de regresiones (Galindo y Clavijo 2007). Se han encontrado relaciones sencillas para determinar el área foliar de gramíneas como la obtenida por Solórzano (2008) en sorgo. Kemp (1960) en investigaciones realizadas sobre diferentes tipos de pasturas y otras especies, encontró diferentes ecuaciones de regresión en cuatro variedades de pastos que fueron evaluadas. En tal sentido, el objetivo de este trabajo es estimar el área foliar específica (AFE) mediante modelos de regresión en pasto Cayman (Brachiaria híbrido) en época de sequía.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se realizó en una finca en Portuguesa, Venezuela, (8°54'49.5072 N: 69°26'58.5675 O), destinada a la explotación bovina de cría y ceba. El clima presentó una precipitación promedio anual de 1.847,3 mm, los meses más lluviosos ocurren durante abril – septiembre y los secos de enero a marzo; la temperatura oscila entre 26 y 30 ºC, la zona se caracteriza como Bosque Seco Tropical según Holdridge (1967). La investigación se realizó durante la época seca (enero a abril, 2017). Los suelos presentaron pH (4,6) fuertemente ácido, materia orgánica baja (0,06 %), fosforo bajo (8,6 ppm), potasio medio (106 ppm), calcio bajo (976 ppm), magnesio bajo (282 ppm), textura arcillo limosa (AL), por lo que presenta características de un suelo ácido infértil. Se escogió un área monoespecifica con pasto B. híbrido cv. Cayman con dimensiones de 900 m2 (30 x 30) con un año de sembrada, el material utilizado fue semilla certificada incrustada comercial de B. híbrido cv. Cayman.

El área bajo estudio fue cercada y se controlaron las malezas con herbicidas para hoja ancha durante el estudio. Antes de delimitar las parcelas se uniformizó la pastura con una rotativa a 15 cm del suelo. Posteriormente se dividió en cuatro bloques de 150 m2 (30 m x 5 m). Antes del corte de uniformidad, se seleccionaron y cortaron 150 hojas al azar de cada área de estudio (Figura 1).

Hojas de Cayman seleccionadas al azar
Figura 1. Hojas de Brachiaria híbrido cv. Cayman seleccionadas al azar

A cada hoja se determinó el largo (L) desde la lígula hasta el ápice, la medida se realizó con una regla en centímetros, el ancho (A) se midió del punto medio del largo de la hoja, se utilizó una regla en centímetros (ver Figura 2), y el área foliar se calcó sobre un papel milimetrado la silueta de cada lamina foliar sin causar daño ni destrucción del tejido; posteriormente se midió el área contando directamente los cuadros englobados en el perímetro de la hoja en cm2 (Schaeffer-Noveli y Cintron 1986). Así mismo, se tomaron los pesos secos de las hojas.

ancho y largo de hojas de pasto Cayman
Figura 2. Determinación del largo y ancho de la de Brachiaria híbrido cv. Cayman.

La estimación del área foliar específica (AFE) se realizó a través de modelos de regresión lineal (lineal simple, cuadrático, cúbico, lineal múltiple y exponencial) en función del ancho y largo de la hoja (Cuadro 1).

Modelos considerados para estimar el área foliar específica (m2.g-1) en pasto Brachiaria híbrido cv. Cayman en función del largo y ancho de la hoja.
Modelo
Lineal simple AFE = β0 + β1L
Cuadrático AFE = β0 + β1L + β2L2
Cúbico AFE = β0 + β1L + β2L2 + β3L3
Lineal simple β0 + β1A
Cuadrático AFE = β0 + β1A + β2A2
Cúbico AFE = β0 + β1A + β2A2 + β3A3
Lineal múltiple AFE = β0 + β1L + β2A
Exponencial AFE = β0eβ1*L
Exponencial AFE = β0eβ1*A

En ese sentido, Beadle (1993) señala que el AFE (m2.kg-1) mide la frondosidad de una planta en base al peso seco. Esto puede disminuir sistemáticamente con el tiempo a medida que las hojas maduran, pero aumenta sistemáticamente con la profundidad en el dosel a medida que disminuye la luz disponible para el desarrollo de las hojas y la intercepción de la luz. Además de los criterios clásicos de selección de modelos como lo son el coeficiente de ajuste (R2) y el error estándar residual (EER), se empleó el criterio de información de Akaike (AIC), el cual fue propuesto por Akaike (1974), y puede ser caracterizada por una medida de entropía del modelo (González y Landro 2018), y según Gómez et al. (2019) permiten la selección de la estructura óptima de covarianza, lo que evidencia un mejor ajuste del modelo.

El criterio de información Akaike (AIC) se define mediante la siguiente función:
AIC(k) = -2lnL[ ˆ θ(k)] + 2k
Donde
L[ ˆ θ(k)]
es la función de máxima verosimilitud,
ˆ θ(k)
la estimación máxima verosímil del vector
θ
que contiene los parámetros del modelo y en este caso k representa el número de parámetros estimados del modelo. En la ecuación que permite determinar el criterio de información AIC, el término
-2lnL[ ˆ θ(k)]
es interpretado como una medida de bondad de ajuste, mientras que 2k es una penalización creciente conforme aumenta el número de parámetros del modelo. Según este criterio, el mejor modelo, es aquel con menor valor de AIC. Este criterio no pretende identificar el modelo verdadero, sino el mejor modelo entre los modelos considerados. Los análisis estadísticos fueron realizados en el entorno de libre acceso R (R Core Team 2020).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el Cuadro 2 y las Figuras 3, 4 y 5 se observa que el modelo lineal múltiple que considera ambas variables, las cuales reportaron valores promedios para el largo = 24,66 cm y ancho de la hoja = 1,6486 cm, con desviaciones estándar de ± 5,381 y ± 0,0311, respectivamente, fue el que mostró el mejor ajuste (R2 = 9,798 x 10-1) y el menor error estándar residual (EER = 1,933 x 10-4), mientras que, los modelos lineal simple, cuadrático, cúbico y el modelo exponencial (este último solapado sobre los modelos e imposibilitando su clara visualización), que consideran como variables regresoras, bien sea únicamente el largo o el ancho de la hoja mostraron un ajuste inferior entre R2 = 5,904 x 10-1 y R2 = 7,49 x 10-1.

Comparación de modelos lineales para estimar el área foliar específica (m2.g-1) en pasto Brachiaria híbrido cv. Cayman en función del largo y ancho de la hoja.
Modelo Coeficientes R2 AIC Error estándar residual
β0 β1 β2 β3
Lineal simple -1,037 x 10-3 2,102 x 10-4     7,239 x 10-1 1220,2 7,113 x 10-4
Cuadrático -4,578 x 10-4 1,573 x 10-4 1,139 x 10-6 7,246 x 10-1 1218,4 7,139 x 10-4
Cúbico -1,460 x 10-3 3,013 x 10-4 -5,406 x 10-6 9,501 x 10-8 7,248 x 10-1 1233,8 7,172 x 10-4
Lineal simple -1,379 x 10-3 3,34 x 10-3 6,114 x 10-1 1184,3 8,439 x 10-4
Cuadrático -5,147 x 10-3 8,0494 x 10-3 -1,414 x 10-3 6,301 x 10-1 1216,5 8,273 x 10-4
Cúbico 7,461 x 10-3 -1,6061 x 10-2 1,3414 x 10-2 -2,943 x 10-3 6,485 x 10-1 1190,8 8,105 x 10-4
Lineal múltiple -3,682 x 10-3 1,611 x 10-4 2,328 x 10-3 9,798 x 10-1 1492,8 1,933 x 10-4
Exponencial -7,010239 5,9293 x 10-2 7,49 x 10-1 49,014 1,88 x 10-1
Exponencial -7,05358 9,1231 x 10-1 5,904 x 10-1 2,4196 2,402 x 10-1
ajuste de modelos lineales
Figura 3. Ajuste de modelos lineales para estimar el área foliar específica (m2.g-1) en pasto Brachiaria híbrido cv. Cayman
ajuste de modelos lineales
Figura 4. Ajuste de modelos lineales para estimar el área foliar específica (m2.g-1) en pasto Brachiaria híbrido cv. Cayman en función del ancho de la hoja
ajuste de modelo lineal múltiple
Figura 5. Ajuste de un modelo lineal múltiple para estimar el área foliar específica (m2.g-1) en pasto Brachiaria híbrido cv. Cayman en función del largo y ancho de la hoja

No obstante, en relación a la entropía del modelo, representada por el AIC, el modelo exponencial mostró una menor entropía en relación al resto de los modelos considerados, lo que se traduce en estimadores con varianzas más estables. Sin embargo, a la hora de seleccionar el modelo más adecuado para estimar el área foliar específica en pasto B. híbrido cv. Cayman en función del largo y ancho de la hoja, los criterios que miden la bondad de ajuste del modelo (R2) y el error estándar residual, permiten tener una mejor visión al respecto, con lo cual se puede sugerir que el mejor modelo para estimar el área foliar específica en éste hibrido es el modelo lineal múltiple (AFE = β0 + β1largo + β2ancho), ya que, además de reportar un coeficiente de determinación elevado, es el modelo que muestra el menor error estándar residual.

El modelo antes señalado presenta evidencias que conducen a pensar que los estimadores del modelo antes referido son de varianza mínima. Estos resultados difieren de los reportados por Bianco et al. (2005), quienes en un ensayo para estimar el área foliar en una especie de Brachiaria, sugieren que el mejor modelo para tales fines es el lineal simple. Esto coincide con lo señalado en varios trabajos en pastos, como los realizados por Del Pozo et al. (1998), quienes también encontraron una alta relación entre el área foliar y el largo y ancho de la hoja en el pasto estrella (Cynodon nlemfuensis). No obstante, es importante considerar lo señalado por Banner y Higgs (2017), quienes advierten que, aunque la inferencia a partir de varios modelos nos puede ayudar a reducir la incertidumbre en el modelado ecológico, existe un debate activo sobre sus limitaciones reales y las circunstancias en las cuales se puede aplicar de forma segura. Del mismo modo, Gutiérrez-Cánovas y Escribano-Ávila (2019) señalan que, en cualquier caso, se debe cuidar en la selección de variables explicativas y modelos, y evitar el uso del AIC como un sistema automático (no supervisado) de selección de modelos.

CONCLUSIONES

Los parámetros que determinaron el área foliar específica en pasto B. híbrido cv. Cayman fueron el largo y ancho de la hoja. Así mismo, el mejor modelo para estimar el área foliar específica (AFE) en éste hibrido fue el modelo lineal múltiple. Por su parte, la metodología empleada en esta investigación sugiere que, además del coeficiente de determinación del modelo (R2), los mejores criterios para seleccionar modelos para la estimación del área foliar específica en pasto B. híbrido cv. Cayman son el índice de entropía (AIC) y el error estándar residual.

Finalmente, en virtud de los resultados obtenidos en esta investigación, se recomienda un estudio más exhaustivo que involucre otras variedades de pasto del género Brachiaria que permitan verificar la consistencia de los estimadores, así como seguir probando con el modelo exponencial en función del largo de la hoja, ya que aun cuando el ajuste se ubicó muy por debajo del modelo lineal múltiple, éste modelo es el que exhibe los estimadores más estables dentro del grupo de modelos considerados en esta investigación.

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